奇特：南方土壤竟然也有生物土壤结皮！

导  读

生物土壤结皮是干旱沙漠地区特殊环境的产物，它是由细菌、真菌、蓝绿藻、地衣和苔藓植物与土壤形成的有机复合体，对于土壤的侵蚀、陆地生态具有重要的意义。亚热带高温多雨地区也有生物土壤结皮？恰似皮肤的伤口结痂？正是下图有这样一个结痂伤口，才有这篇译文。

编译/陈能场（广东省生态环境技术研究所研究员、中国科协环境生态领域首席传播专家）

引子

就在北回归线上的某个亚热带季风气候的地块了，竟然“寸草不生”且呈现黑乎乎类似黑色油污擦过的光亮，你见过这等情景吗？

这等情景，在干旱和半干旱、植被覆盖往往稀少或缺乏的地区还真不少。

犹他州东南部的土壤生物结皮

犹他州东南部的土壤生物结皮

犹他州东南部的土壤生物结皮

这些土壤表面似乎烧过一样，诶，最后一张还有个仙人掌球，还活着呢。

所以让我们来说说---------

生物土壤结皮

译自《生物土壤结皮：生态学与管理》（BIOLOGICAL SOIL CRUSTS: ECOLOGY AND MANAGEMENT）第一章《生物结皮简介》

在全世界的干旱和半干旱地区,植被覆盖往往稀少或缺乏。然而,在高等植物之间的空地上,土壤表面一般不是自养性生命,而是被高度专业化的生物群落所覆盖(图1.1)。这些群落被称为生物土壤结皮,或隐生物、微生物或微植土壳(Harper and Marble 1988; West 1990)。生物土壤结皮是蓝藻、绿藻、地衣、苔类、微真菌和其他细菌的复杂马赛克。蓝藻和微真菌长丝穿过土壤顶部几毫米,将松散的颗粒粘在一起,形成稳定和保护土壤表面免受侵蚀力的基质(Cameron 1966; Friedmann and Galun 1974; Friedmann and Ocampo-Paus 1976; Belnap and Gardner 1993)。这些结皮发生在所有炎热、凉爽、寒冷、干旱和半干旱地区。在某些植物群落,它们可能占生活覆盖率的70%(Belnap,1994)。然而,生物土壤结皮直到最近才被确认为对陆地生态系统有重大影响。

在全球范围内,这个土壤生物群群在功能、结构和组成上有许多相似之处,尽管它们没有关联,而且看起来不同。生物土壤结皮可以在多得惊人的各种生境中发现，遍布世界:

在沙漠和半沙漠植物群落中,从灌木和多汁的沙漠到开阔的林地;在北半球和南半球的草原地层中;在地中海气候中常绿灌木和森林之间的缝隙;在开阔的地面上或高山或冻土带植被之间。在温带气候地区的开放型植被中发现小范围的生物土壤结皮群落，例如,它们经常存在于(而且通常限于)欧洲中部干热的局部草原和美国东部的松树贫瘠地带的几平方米范围。

图1.1科罗拉多高原的生物土壤结皮（右图）。 粗糙表面由蓝藻细丝基质形成，使沙土稳定。 这种稳定的表面为维管束植物之间的空隙中的多种地衣植物群（左）提供了微型网，否则这些植物群将无法进行自养生命。

在牧场中，可以从功能，结构和组成的角度来看待生物土壤结皮。它们通过保持土壤水分和阻止一年生杂草生长来起到活的覆盖的作用。它们减少风和水的侵蚀，固定大气中的氮，并有助于土壤有机质（Eldridge和Greene 1994）。在结构上，生物结皮是粗糙的，不均匀的地毯或低矮的皮肤（高度为1到10厘米）。在地下，地衣和苔藓根茎，真菌菌丝和蓝藻细丝形成一种将土壤颗粒结合在一起的基质（Belnap 1995）。在横向上，土壤结皮占据了许多类型的干旱植被中植被丛之间的营养贫乏区。在组成上，生物土壤结皮是多种多样的。在许多干旱和半干旱群落中，特定地点与生物土壤结皮相关的物种往往多得多（Rosentreter，1986; Ponzetti等，1998）。

北美的牧场管理者历来使用关键指示植物来确定植被的生态趋势和健康（USDA 1937; Stoddart et al.1943）。生物土壤结皮也可以作为生态健康的指标。此外，它们还可作为非生物因素的指标，例如钙质土壤的存在。相比在不同的时间尺度上结皮生物与维管束植物对环境因素有着不同的读取方式（McCune和Antos，1982），大多数结皮生物在土壤表面潮湿的凉爽季节是活跃的（Rosentreter 1986）。而维管束植物当气温高于冰点时，在春季和夏季都很活跃。

与维管束植物不同，结皮生物，特别是地衣，不受短期气候条件的极大影响。这使它们成为长期环境因素的理想指标。因此，每个群落组成部分都可以提供信息，以补充、解释或指示有关场地特征和干扰历史记录的信息,以便进行牧场管理和评估。正如植物随着牲畜放牧而增加或减少一样，许多生物土壤结皮成分是物理干扰的良好指标，例如牲畜，人类交通或机动车辆（Belnap 1995）。

土壤结皮并没有被土地管理者快速应用于牧场评估中。公共土地管理机构在使用的植被或“栖息地类型”的描述中有时包括生物土壤结皮（例如，Daubenmire 1970; Hironaka等人，1983），但即使生物土壤结皮很普遍，也很少将它们作为主导因素。部分原因是认识到辨别困难（见第6章）。这些生物的体积较小，生长的环境恶劣而往往缺乏生殖结构,因此加重其身份识别问题。然而，通过按功能或一般形态特征对生物进行分组则可以大大减少识别问题（见1.3和6.1.2节）。

1.1生物土壤结皮组分

生物土壤结皮通常由多个不相关的生物组成，这些生物一起出现在土壤表面。构成结皮的各种类型的生物具有一些共同的有趣的生理特征。它们都能够干燥并暂时停止呼吸而不会产生负面影响，这与或者会造成死亡或必须重新生长新组织的维管束植物不同。这些类型的生物被称为“适水性（Poikilohydric）”（生物）。它们中的大多数的含水量与大气湿度或土壤表面水分含量相平衡。在润湿后适水性生物通常很快能进行光合作用产生碳水化合物或糖。当然大多数物种仍然需要高水平的水合作用后才能获得最佳的生理功能。启动活性的水含量阈值因物种而异，这有助于确定构成生物结皮的各种类群的分布。许多这类生物在各种光照强度下都能发挥作用，并且喜欢快速干燥。由于它们缺乏蜡质表皮，在润湿和干燥时结皮生物也会将营养物质泄漏到周围的土壤中。

生物土壤结皮具有宏观和微观组分。在世界各地的沙漠土壤中组成结皮的组分很常见。当这些组分作为生物土壤结皮的一部分与其他生物结合时，其作用将在本文中得到讨论。术语“总土壤结皮”将用于指生物的组合。当可见覆盖物（即苔藓和/或苔藓覆盖物）单独被讨论（因此排除蓝细菌）时，他们将有具体的阐述。

细菌是一组多样化的原始单细胞生物。细菌可以是自养的（即，它们从无机来源合成碳化合物）或异养的（即，它们利用含碳基质，例如土壤中的有机物质，作为食物）。一些细菌通过固氮来促进土壤肥力，其他细菌在分解中很重要。

微真菌（软腐菌一般称之为微真菌---Microfungi）既可以作为自由生物存在，也可以作为与植物根部的菌根结合。自由生活的微真菌是分解者。它们对土壤中的活生物量有很大贡献。真菌细丝（菌丝）将土壤颗粒结合在一起，增加土壤持水能力。

蓝藻（“蓝绿藻”）是原始的丝状或单细胞细菌，可以进行光合作用，并且在厌氧条件下，将大气氮固定成高等植物可用的形式（NH4+）。蓝细菌可以是异型的（即，它们具有发生固氮的特殊细胞），或非异型的（即，它们缺少这些特化细胞）。全世界最常见的蓝藻之一是非杂质囊性丝状物种具鞘微鞘藻(Microcoleus vaginatus)。在破碎的土块边缘,在放大10倍的手持式放大镜可以看到具鞘微鞘藻。在较高的放大倍率下, 具鞘微鞘藻作为由凝胶状鞘包围的细丝簇出现(图 1.2)。单细胞蓝藻显示为与表面土壤混合的小黑色细胞。当土壤中含有大量蓝藻时,由于有机体结合土壤颗粒,加上霜冻和侵蚀等过程,它们通常具有轻微至高度粗糙的表面。为了在非异体蓝藻中产生固氮,生物体需要在厌氧环境中,通过在土壤表面下方分层的蓝藻细丝而产生。

绿藻是浅绿色至黑色，单细胞，光合生物。藻类存在于土壤表面上或土壤表面下方，在营养生长条件下变干，并且在润湿时变得具有生理功能。它们不依赖休息的孢子在干旱期后重新生长,生活在临时池塘或湖泊中的水生藻类也一样。因此，它们非常适合在干燥的沙漠环境中生活和繁殖。要观察绿藻需要放大倍数100x到400x的显微镜，但有时会给土壤表面带来绿色。它们的生长期通常与凉爽，潮湿的天气有关，在干燥时可能难以观察到。

苔藓植物是微小的非维管束植物。这一组包括苔藓和苔类植物。潮湿时叶片呈绿色，通常很容易辨认出苔藓。它们通过孢子胶囊繁殖，这些胶囊在叶子上方。孢子胶囊极大地简化了属和种的鉴定。然而，在干旱环境中，苔藓通常缺乏繁殖结构，并且会通过简单或专门的碎片无性繁殖。因此，干旱地区的苔藓通常难以在田间地头辨认。苔类植物有两种一般形式：似叶状体或叶状。似叶状体形式具有绿黑色的叶状体或扁平的窄带状二歧分枝。似叶状体苔类植物贴生于土壤表面，有些可以折成两半，几乎从视野中消失（干燥时它们看起来像土壤表面上的黑色细线）。叶状苔类植物在干旱环境中很少见。它们看起来像苔藓但较小，干燥时叶子非常黑。两种类型的苔类繁殖都是由孢子和称为“芽胞（gemmae）”的专门的无性结构。孢子通常在苔草上表面的结构中产生，看起来像绿色背景上的黑色或污点。无性芽孢的大小可变（1至3毫米），但通常是绿色的圆形结构，在成熟时很容易脱离母本。

地衣是捕获和培养藻类或蓝细菌的真菌，产生新的形态实体。在生态学课程中地衣经常用于说明共生的概念，因为藻类或蓝细菌为真菌提供光合作用产生的碳水化合物形式的能量，而真菌提供保护免于干燥。地衣有各种各样的形状、大小和颜色。它们通常有一个外部真菌层，如果在横截面上切开，就会发现一层藻细胞。地衣可以覆盖土壤表面，就像一层皮肤，地衣外观上也可以是三维的和叶状的。地衣有多种颜色，包括绿色，红色，棕色，白色和黑色。有性繁殖仅限于真菌伴侣。生殖结构一般是圆形的,深色的色盘在地衣表面。地衣也可以无性繁殖(作为组合的有机体),并有几种类型的专门碎片结构,以促进这种类型的分散。无性繁殖的地衣可以比那些缺乏这种能力的物种更快地殖受干扰的地部位。

1.2微观结构

生物土壤结皮的主要成分是光合成，因此需要阳光。当土壤干燥时，大部分蓝藻生物质在土壤表面下方0.2至0.5毫米处，在那里有足够的光获得净碳增益，但紫外线照射减少。缺乏紫外线屏蔽色素的具鞘微鞘藻在土壤湿润时会短时间迁移到地表，并在干燥时返回地下区域（图1.2）。伪枝藻属（Scytonema）和Nostoc（念珠藻属植物）的种群，含有紫外线屏蔽色素的蓝细菌，更常见于土壤表面。

图1.2 具鞘微鞘藻，是构成生物土壤结壳的主要蓝藻之一。微丝以细丝簇的形式存在，被凝胶状鞘包围（这里附有土壤颗粒）。活的菌丝可以穿过土壤，留下废弃的鞘和稳定的土壤基质（放大2000倍）。

1.3形态群

形态群由形状和总体外观相似的生物组成。结皮形态在很大程度上决定了其相对于水渗透，侵蚀，保水性以及对干扰的抵抗力和弹性的生态功能（Eldridge和Rosentreter 1999）。形态学群也传达特定生物的形象。表1.1概述了生物结皮的主要形态群。关于形态学群的生态功能和管理影响将在后面的章节中详细讨论。

表1.1生物土壤结皮组分的形态群，以及常见的分类群或组。

苔藓植物:

地衣：

1.4田野生物土壤结皮的区分

生物土壤结皮通常由各种生物和形态组成，除非结皮处于早期演替阶段。然而，一个或两个形态群通常会占据结皮。以下是形态分组的示例：

◆蓝藻结皮为深色或黑色。潮湿时,在土壤表面和附近,生物体表现为黑色细丝。

◆绿藻结皮并不总是可见的，但在潮湿时可能会在土壤表面看起来像绿色痕迹。

◆苔藓结皮很容易被观察为毛茸茸的地毯，有绿色，金色，棕色和/或黑色斑块。

◆苔类植物很难被发现，并且通常与其他优势生物一起存在。用手提放大镜仔细检查会发现微小的黑色缎带，随着润湿变得更加明显。

◆地衣结皮可以通过其形状和颜色的多样性来识别。地衣形态群形成解剖梯度，从低、简单的形态到较高和三维的生长形式。

◆壳状地衣是扁平的，并与基质融合。

◆凝胶状地衣通常是黑色的，可能看起来是扁平的或三维的。当湿润时,它们变得像果冻一样,潮湿时会膨胀到其大小的几倍。从功能的角度来看，这是一个重要的群体，因为它们具有蓝藻作为植物生长因子，因此可以固定大气中的氮。

◆鳞片地衣以小片状或鳞片出现，通常在菌落或簇中生长。

◆叶状苔藓呈叶状，松散地贴在基质上。在干燥的栖息地中，叶子地衣栖息在植物冠层和北面相对潮湿的微地点中。

◆枝状地衣地衣是三维的，通常是直立的，分枝的或线状的。

1.5不是生物土壤结皮：物理土壤结皮

图1.3物理土壤结皮。由于不可渗透的表面层，维管束植物的生长局限于物理结皮区域上的多边形之间的裂缝。

非生物土壤表面结皮是许多干旱地区的主要结构特征。它们的性质和形成方式已经被研究了很多年，主要是因为它们对农作物有不利的影响。这些结皮是瞬时的土壤表层（厚度从小于1毫米到几厘米），在结构上与它们正下方的物质不同。物理结皮减少水的渗透，并防止维管束植物幼苗的出现（图1.3）。

形成非生物结皮的最重要的过程通常是雨滴冲击，它会破坏未受保护的表面上的土壤团聚体。较小的颗粒冲入较大颗粒之间的空间，堵塞土壤孔隙并将渗透率降低多达90％。这可能发生在暴雨的最初几分钟内。随着干燥的发生，表面张力将土壤成分拉到一起，形成致密，坚固的层。Thackett和Pearson（1965）表明，在模拟降雨下形成的物理结皮具有1至3毫米厚的致密表面层，这是一层薄的良好定向的粘土。结皮下面是更多孔的结构，下面物质的透水性约为表面0至5毫米的透水性的五倍。当雨滴较大时，雨水形成的厚皮较厚，因为这些较大的水滴具有更多能量并且“爆炸”更深的孔，从而破坏原始结构到更大的深度。一般来说，雨水形成的厚度小于5毫米。该层通常比其余土壤更硬，因为当水蒸发时，诸如盐、石灰和二氧化硅的化合物沉积在表面上。由于没有大孔隙，结皮通常具有低饱和水力传导率并限制渗透。这增加了水径流和土壤侵蚀。

土壤团聚体结构也被机械或放牧动物的蹄子破坏。潮湿的土壤通过压缩成相对不透水的表面层来破坏现有的土壤团聚体。这些压实表面降低了渗透率,增加了表面径流。从这个意义上说, 它们的水文功能与雨滴引起的结皮类似。

除了含有非常低的淤泥和粘土的粗砂质土壤外，几乎任何质地的土壤都可能形成物理结皮（Lemos和Lutz，1957）。特别容易结皮的土壤是有机质含量低，淤泥，碳酸钠或碳酸钙含量高的土壤。这些特征都与结构和聚集稳定性较低的土壤有关。有机物质增加了聚集体的稳定性（通过粘合颗粒和降低聚集体稳定性的力的缓和），并且在植物残留物结合的地方通常成为脆弱片,降低结皮的强度。淤泥在干燥时形成牢固的粘合，从而形成坚硬的结皮。淤泥还具有低膨胀和收缩性能，因此结皮本身不会破裂或崩解。

密集放牧通常用于打破物理结皮。但这个结果是短暂的，因为土壤表面在暴雨的最初几分钟后重新密封。为了有效解决物理土壤结皮问题，牲畜放牧系统必须提高更强的土壤团聚体稳定性（Thurow 1991）。因此，促进土壤表面保护（通过植物和生物土壤覆盖物）和增加土壤有机质的管理系统是物理土壤结皮减少的唯一持久解决方案（Blackburn 1983）。

本章译自：《生物土壤结皮：生态学与管理》（BIOLOGICAL SOIL CRUSTS: ECOLOGY AND MANAGEMENT）一书，

作者

Jayne Belnap

USDI Geological Survey 

Forest and Rangeland Ecosystem Science Center 

Moab, Utah

Julie Hilty Kaltenecker

Boise State University/USDI Bureau of Land Management

Idaho State Office, BLM

Boise, Idaho

Roger Rosentreter 

USDI Bureau of Land Management 

Idaho State Office

Boise, Idaho

John Williams

USDA Agricultural Research Service

Columbia Plateau Conservation Research Center

Pendleton, Oregon

Steve Leonard 

USDI Bureau of Land Management

National Riparian Service Team

Prineville, Oregon

David Eldridge

Department of Land and Water Conservation

New South Wales

Australia

荐   书

“土壤家”是“土壤观察”、“环境与健康观察”兄弟号。

本公号开展土壤科学、研究成果、行业会议、企业技术案例等传播、推广。如希望加入土壤观察读者交流群、合作咨询、文章转载授权请加请加13926117407微信号（或发邮件至[e-mail]）联系了解